Incendios catastróficos en bosques andinos de
Araucaria-Nothofagus:
efecto de la severidad y respuesta de la vegetación
Mauro
E. González, Michelle Szejner, Ariel A. Muñoz,
Jorge Silva
Laboratorio de Ecología de Bosques, Instituto
de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos
Naturales, Universidad Austral de Chile, Casilla 567,
Valdivia, Chile.
E-mail de contacto: maurogonzalez@uach.cl
Resumen
El
fuego tiene un papel fundamental en la ecología
y dinámica de los ecosistemas boscosos
de Araucaria-Nothofagus en la cordillera de los
Andes. En el verano del año 2002, la ocurrencia
de grandes incendios provocados por rayos afectó
Reservas, Parques Nacionales y tierras privadas
con bosques de Araucaria-Nothofagus en la región
de la Araucanía. Uno de los parques más
afectados fue el Parque Nacional Tolhuaca, cuyo
incendio abarcó más de un 60% de
su superficie. En esta unidad se establecieron
parcelas permanentes en bosques antiguos de Araucaria
quemados con distinta severidad, con el objetivo
de comprender y monitorear el efecto y la recuperación
de la vegetación post-incendio. En bosques
quemados con una alta severidad, la mortalidad
fue prácticamente total de los individuos
arbóreos y especies de sotobosque, comparada
con aquellos quemados con severidad moderada,
donde una importante proporción del sotobosque
y dosel arbóreo sobrevivió. Tres
años luego del incendio, la colonización
de plantas establecidas vía semillas y
rebrotes vegetativos (raíces, bulbos y
rizomas) ha sido relativamente rápida.
Individuos de Araucaria araucana han logrado establecerse
exitosamente, bajo ambas severidades, tanto por
semillas como por rebrotes vegetativos de individuos
jóvenes quemados. En la condición
moderada del incendio, individuos de N. dombeyi,
N. nervosa y N. pumilio se establecieron más
densamente, que bajo la condición de severidad
alta. Esta última especie, sin embargo,
ha sido incapaz de colonizar el bosque afectado
con una severidad alta. Posterior al incendio,
Chusquea culeou, se estableció más
rápida y densamente a través de
su sistema de rizomas. Por su parte, las especies
exóticas colonizaron más agresivamente
los rodales quemados severamente, debido aparentemente
a la menor densidad y cobertura de C. culeou y
a la presencia ocasional de ganado.
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1.
Introducción
El
fuego tiene un importante rol en la ecología
de los bosques andinos de Araucaria-Nothofagus (Veblen
1982; Burns 1993; Veblen et al. 2008; Mera 2009; González
et al. 2010). En la región de la Araucanía
este factor ecológico ha modelado significativamente
estos ecosistemas al menos durante los últimos
milenios (Heusser et al. 1988). Sin embargo, la actividad
antrópica ha alterado dramáticamente la
frecuencia y severidad de los incendios, especialmente
post- 1880 (González et al. 2005 a; Quezada 2008).
Durante el siglo XX vastas áreas de este tipo
de ecosistemas forestales fueron “madereados”
y deliberadamente quemados alterando el mosaico vegetacional
y el régimen de incendios (Baquedano 1914; Montaldo
1974; González 1986; Silva 2009). Dada esta impronta
humana tan marcada en el régimen de fuego desde
la colonización Euro-Chilena de la Araucanía
(post-1880), la percepción generalizada de la
sociedad ha sido la de considerar a este tipo de disturbios
como una amenaza y ajenos a estos ecosistemas forestales
templados (González 2005; González et
al. 2005 a,b). Sin embargo, en el verano del 2001-02
fuimos testigos de la ocurrencia de frecuentes tormentas
eléctricas secas en la cordillera andina de la
IX región, las cuales ocasionaron numerosos focos
de incendios naturales – por rayos – afectando
grandes superficies de bosques de Araucaria-Nothofagus.
El caso que concitó la mayor atención
pública y política por su envergadura
fue el incendio que afectó a la Reserva Nacional
Malleco y al Parque Nacional Tolhuaca, en cuyo último
caso quemó alrededor del 70% de los bosques de
Araucaria-Nothofagus (Peñaloza 2007).
Aunque
el fuego no ha sido aún íntegramente reconocido
como un importante factor ecológico natural en
los bosques templados del centro-sur de Chile, la mayor
parte de las especies muestran claras características
o rasgos de adaptación para resistir o responder
a los incendios (Veblen et al. 1995, 1996; González
et al. 2006 a,b; González y Veblen 2007; Palma
2007, Mera 2009, González 2009). El objetivo
de este trabajo es presentar los resultados preliminares
del estudio de la respuesta post-fuego de bosques adultos
de Araucaria-Nothofagus afectados por diferentes severidades
en el incendio del año 2002 en el Parque Nacional
Tolhuaca.
2.
Materiales y Métodos
2.1
Área de estudio
Esta
investigación fue llevada a cabo en el Parque
Nacional Tolhuaca (PNT) ubicado entre los 38° 12’
S y 71° 45’ W, en la provincia de Malleco,
región de la Araucanía. Los bosques del
PNT se encuentran dominados en una gran proporción
por bosques adultos de Araucaria araucana asociada con
Nothofagus dombeyi y N. nervosa, entre los 1200-1400
m snm, y con N. pumilio sobre los 1400 m snm (Figura
1). Además, en el valle altoandino del río
Pichimalleco (1100-1200 msnm) Araucaria se asocia en
forma dispersa con N. antarctica, en un hábitat
dominado por coironales. A menor altitud, entre los
900 y 1100 m snm, las principales formaciones corresponden
a bosques secundarios y adultos compuestos principalmente
por N. dombeyi y N. nervosa, con escasos individuos
de Laureliopsis philippiana y Weinmannia trichosperma
cercanos a cursos de agua. La principal especie del
sotobosque en todas estas asociaciones es la bambúcea
Chusquea culeou.
El
clima es de tipo templado-cálido caracterizado
por períodos secos de uno a cuatro meses durante
el verano (Donoso 1993). La temperatura media anual
es de 14ºC. Las precipitaciones son abundantes
y bien distribuidas, fluctuando entre 2500 y 3000 mm
en el año, con buena parte de precipitación
sólida a mayor altitud. Los suelos se consideran
incipientes, muy estratificados, sin desarrollo de fuertes
estructuras (Peralta 1976) y con presencia de cenizas
volcánicas estratificadas con areniscas incluídas
(J. Schlatter, com. personal).
Figura 1. a) Principales tipos de bosques
presentes en el Parque Nacional Tolhuaca; b) Áreas
afectadas en el incendio del 2002 con distintas categorías
de severidades (Peñaloza 2007).
2.2
Muestreo de la vegetación
En
los bosques adultos de Araucaria-Nothofagus ubicados
a 1200 msnm se establecieron 6 parcelas permanentes
de 1000 m2 en el año 2003. Dos tipos de severidad
fueron seleccionadas: a) bosques afectados por una severidad
alta, con un sotobosque completamente quemado, y además
parcial o totalmente consumido, con una mortalidad estimada
>90% de los individuos arbóreos (> 5 cm
diámetro a la altura del pecho, DAP) y b) bosques
afectados con una severidad moderada, con un sotobosque
parcialmente quemado, con individuos arbóreos
sobrevivientes, y una mortalidad estimada bajo el 60%
de los individuos arbóreos. En cada parcela se
midió el diámetro a la altura del pecho
de todos los árboles clasificados en individuos
vivos (no afectados por el fuego), individuos quemados
(afectados por el fuego pero vivos) y muertos en el
incendio. La respuesta de la vegetación fue evaluada
en 30 subparcelas de 1 m2 en cada parcela donde se estimó
la frecuencia y cobertura de las especies de sotobosque
utilizando la escala de clases de cobertura de Braun-Blanquet
(van der Maarel 1979). En estas mismas subparcelas se
contabilizó la densidad de las plántulas
y brinzales (< 5 DAP y > 2m de altura).
3.
Resultados
3.1
Efecto de la severidad del fuego sobre el componente
arbóreo
En
la condición de severidad moderada la mortalidad
de individuos de Araucaria y Nothofagus sp. estuvo distribuida
en todas las clases diamétricas presentes (Figura
2 y 3a). La proporción de individuos vivos –
categoría no quemados y quemados vivos - representó
más del 60 % de la población. En contraste
en la severidad alta, todos los individuos de ambas
especies fueron afectados por el incendio determinándose
una mortalidad promedio superior al 90% (Figura 2 y
3b).
Figura 2. Efecto de la severidad del
incendio sobre la supervivencia de los individuos arbóreos
del bosque adulto de Araucaria- Nothofagus.
(a)
(b)
Figura 3. Bosque adulto de Araucaria-Nothofagus
afectado por un incendio de: a) severidad moderada y
b) severidad alta. (Fotografías: P. Szejner y
M. Szejner)
3.2
Regeneración de especies arbóreas bajo
distintas severidades
La
severidad del incendio tuvo un importante efecto en
la abundancia de la regeneración arbórea
(Figura 4). Las especies de Nothofagus se establecieron
de manera más abundante en la severidad moderada.
Especies oportunistas como Embothrium coccineum y Lomatia
hirsuta (ambas de la familia Proteaceae) fueron favorecidas
en los sitios de severidad alta. La abundancia de la
regeneración de Araucaria araucana no mostró
mayores diferencias entre las distintas severidades.
El establecimiento de esta especie provino tanto de
semillas como de rebrotes vegetativos de individuos
jóvenes (regeneración avanzada y brinzales)
quemados. El establecimiento de plántulas de
semilla se derivó de individuos adultos femeninos
cuyos conos durante el incendio protegieron en su interior
una proporción de las semillas (piñones).
Si bien Nothofagus pumilio fue un importante componente
del estrato arbóreo del bosque, la regeneración
de esta especie en sitios afectados con una alta severidad
– sin árboles remanentes vivos –
no es exitosa a la fecha.
Figura 4. Establecimiento de la regeneración
arbórea post-fuego en bosques de Araucaria- Nothofagus
afectados con una severidad moderada y alta del incendio.
3.3
Regeneración de las especies de sotobosque bajo
distintas severidades
Independiente
de la severidad del incendio, Chusquea culeou se estableció
más rápida y densamente alcanzando una
mayor cobertura – y valor de importancia –
que cualquiera de las otras especies en el sotobosque
(Figura 5). La capacidad de C. culeou de rebrotar prolíficamente
desde sus rizomas favorece su dominancia en el proceso
sucesional inicial. Por otra parte, la mayor abundancia
y cobertura de C. culeou pareció limitar la invasión
de especies exóticas, muchas de las cuales arribaron
vía ganado bovino presente ocasionalmente.
Figura 5. Valores de importancia de las
especies nativas y exóticas establecidas en bosques
adultos de Araucaria-Nothofagus afectados con una severidad
moderada y alta de incendio.
En
la severidad moderada se encontraron 30 especies de
flora nativa, siendo los arbustos más comunes
Maytenus disticha y Raukaua laetevirens, y Alstroemeria
aurantiaca la herbácea más predominante.
En la severidad alta de las 21 especies nativas encontradas,
los arbustos más frecuentes fueron Ribes magellanicum
y Gaultheria mucronata, y Muehlenbeckia hastulata y
Dioscorea brachibotrya las trepadoras dominantes. Desde
un comienzo, cinco y ocho especies exóticas se
establecieron en la severidad moderada y alta, respectivamente.
Las especies exóticas presentes en ambas severidades
fueron Hypochaeris radicata, Senecio vulgaris y Cirsium
vulgare.
4.
Discusión y Conclusiones preliminares
El
fuego es un disturbio - y proceso ecológico -
natural que modela y configura el paisaje y los ecosistemas
boscosos de Araucaria-Nothofagus en la cordillera de
los Andes (González et al 2005; Veblen et al
2008). Luego de tres años desde el incendio,
las áreas quemadas han sido colonizadas relativamente
rápido por plantas establecidas vía semillas
y rebrotes vegetativos adventicios, basales y de raíces,
bulbos y rizomas que sobrevivieron al fuego. Entre las
distintas especies, Chusquea culeou, se estableció
más rápida y densamente por medio de su
sistema de rizomas. Por su parte, las especies exóticas
colonizaron de una forma más agresiva los rodales
severamente quemados, debido aparentemente a la menor
respuesta y cobertura de C. culeou. Si bien las principales
especies arbóreas se han establecido exitosamente
luego del incendio, la regeneración de N. pumilio,
en la severidad alta, es nula. La falta de individuos
remanentes que hayan sobrevivido al incendio y su incapacidad
para establecerse vegetativamente han limitado seriamente
su regeneración. Estos resultados preliminares
indican que la mayor parte de las especies presentes
poseen características autoecológicas,
adaptaciones y estrategias para resistir y/o responder
en forma relativamente exitosa a eventos o disturbios
originados por fuego (Cuadro 1). Aspectos que actualmente
se encuentran en estudio son el rol de los legados biológicos
y otras características estructurales en la respuesta
y dirección sucesional de la vegetación.
Cuadro 1. Características autoecológicas
y adaptaciones de los árboles para resistir,
responder y recuperarse de los incendios en bosques
de Araucaria- Nothofagus en Chile y Argentina.
Agradecimientos:
Se
agradece sinceramente el apoyo de CONAF (Corporación
Nacional Forestal) en la persona de Marcelo Saavedra
y a sus Guardaparques Iván Bolívar e Isaías
Cofre. Esta investigación ha sido parcialmente
financiada por International Foundation for Science
(IFS), Fundación Andes, FUME (Grant- 243888),
Dirección Postgrado Facultad de Ciencias Forestales
y Recursos Naturales, UACh. Se agradece a Nathalie Szejner
por la edición de las figuras.
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Editor
Asociado: Daniel Soto
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